Akrozomální reakce
Kategorie: Nezařazeno (celkem: 23179 referátů a seminárek)
Informace o referátu:
- Přidal/a: anonymous
- Datum přidání: 09. srpna 2008
- Zobrazeno: 3182×
- Licence: GNU Free Documentation License
- Seznam autorů a změn
- Vyloučení odpovědnosti
Příbuzná témata
Akrozomální reakce
Také akrozomová reakce nebo akrosomální / akrosomová exocytosa.
Akrozomální reakcí se označuje exocytóza akrozomu (specifické organely spermií), která usnadní spermii proniknout glykoproteinovým obalem vajíčka – zonou pellucidou a umožní spojit se s vajíčkem (fúze gamet). U savců mohou akrozomovou reakci mohou podstoupit jen kapacitované spermie (spermie, které pobývaly určitou dobu v samičím reprodukčním traktu dokud plně nedozrály)
 Akrozom |
 akrozomální reakce |
 akrozomální reakce |
Obsah |
Předpokládaný průběh akrozomální reakce
- Kontakt se zonou pellucidou vyvolá výrazné zvýšení koncentrace Ca 2+ v cytoplazmě spermie (vyšší než v průběhu kapacitace).
- Během akrozomální reakce dochází k depolymeraci F-aktinu na G-aktin, což zpřístupní cytoplasmatickou membránu spermie vnější akrosomální membráně a umožní fúzi.[1],[2]
- Dochází k fúzi cytoplasmatické membrány a vnější akrozomální membrány, objevují se tzv. fúzní póry a obsah akrozomu se dostává ven. Je buď volný a nebo obalený membránou vzniklou fúzí
- Odhalí se vnitřní akrozomální membrána, která obsahuje proteiny vázající zonu pellucidu a umožní spermii udržet se na místě. Dále nese proteiny, které zprostředkují fúzi spermie s cytoplazmatickou membránou vajíčka
 kontakt T-snare proteinů na vnitřku cytoplazmatické membrány se V-snare na vnější akrozomální membráně |
 obtočení T- a V-snare kolem sebe a přitažení membrán |
 vzik fúzního póru |
Obálky vajíčka
U většiny druhů savců má vajíčko dvě obálky – shluk granulózních buněk cumulu oophorus a glykoproteinový obal – zonu pellucidu. Právě kontakt se zonou pellucidou je přirozeným spouštěčem akrozomální reakce. Samotná zona pellucida se skládá převážně ze tří glykoproteinů – ZP1, ZP2 a ZP3, přičemž se předpokládá, že právě ZP3 je hlavním stimulátorem. Nicméně sám o sobě (bez ZP1 a ZP2) akrozomální reakci chopen vyvolat není.
Regulace akrosomální reakce
Akrozomální reakce je příkladem děje kontrolovaným poměrně složitými [[signalizační kaskáda}signalizačními kaskádami]], jejichž vzájemné propojení a interkace dodnes nejsou plně objasněny Akrozomální reakce je kontrolována pomocí enzymů PKA,PKC a PLC a výrazně zvýšenou koncetraci Ca2+ a depolymerací aktinu. Celý regulančí proces navazuje a úzce souvisí s kapacitací
kapacitace
prostředí pohlavního traktu samice způsobí:
- odtranění dekapacitačních faktorů (faktorů zamezujících kapacitaci) – např. cholesterol, glykogelin S,...
- nárůst koncetrace HCO3- a Ca2+, postupný nárůst koncetrace ROS
- aktivace HCO3- dependentní adenyly cyklázy
- nárůst konc. cAMP
- aktivace PKA (pomocí cAMP) ( a PKC (pomocí Ca2+)
PKA modifikuje a aktivuje:
- aktivace PLD1
- PLD1 vytváří PA (kyselina fosfatidová), která nepřímo stimuluje polymeraci aktinu (interakce s proteiny reagujícími s aktinem)
- přesun PLC do cytoplazmatické membrány
- protein tyrosinová fosforylace proteinů v bičíku
akrozomová reakce
interakce se zonou pellucidou: ještě se zvýší aktivita PKA a PKC a dojde k aktivaci PLC
- dochází k výraznému nárůstu koncentrace Ca2+ (PKC aktivuje Ca2+ iontové kanály v plazmatické membráně a PKA s PLC (pomocí PI3) zase ve vnější akrozomální membráně)
- vysoká koncentrace Ca2+ vede k depolymeraci aktinu
- vysoká koncentrace Ca2+ vede k aktivaci Snare proteinů (pomocí proteinu Rab3) a jejich interakci.
(Navázání T a V-Snare na sebe, způsobí změnu jejich konformace, prudce se kolem sebe obtočí a přitáhnou membrány k sobě)
- přiblížení membrán pomocí snare proteinů vede k fúzi vnější akrozomální membrány s plazmatickou membránou
| zkratka | český název | anglický název | reakce |
| ROS | reaktivní kyslíkové readikály | reactive oxygen species | - |
| cAMP | cyklický adenosylnmonofosfát | cyclic adenosylmonophosphate | aktivace různých enzymů |
| PKA | proteinkináza A | proteinkinase A, cAMP dependentní proteinkináza | fosforylace proteinů na Ser/Thr |
| PKC | proteinkináza C | proteinkinase C, Ca2+ dependentní (a DAG dependentní) protein kináza | fosforylace proteinů na Ser/Thr |
| PLD1 | fosfolipáza D1 | phospholipase D1 | hydrolýza fosfatidylcholinu na kyselinu fosfatidovou (PA) a cholin |
| PLC | fosfolipáza C | phospholipase C | fosfatidylinosituolbisfosfátu (PIP2) na inositoltrifosfát (PI3) a diacylglycerol (DAG) |
Fúze gamet
- Podrobnější informace naleznete v článku fúze gamet.
Odhalená vnitřní akrozomální membrána na sobě nese specifické proteiny (proteinové receptory - z proteinové rodiny ADAM), které jsou schopné interagovat s jinými proteiny na plazmatické membráně vajíčka (integriny, CD9). Touto interakcí dojde k přiblížení a nakonec i spojení těchto membrán – tedy k fúzi gamet.
Enzymy akrozomu
Obsah akrozomu tvoří různé lytické enzymy:
- proteázy: akrosin (proteáza trypsinového typu exprimovaná pouze ve spermatogenních buňkách) a jeho prekurzor preakrosin, kalpain II, pepsidáza podobná kolagenáze, pepsidáza podobna katepsinu D
- glykosidázy: ?-galaktosidáza, hyaluronidáza, neuraminidáza, ?-N-acetylglukosaminidáza
- lipázy: fosfolipáza A2, fosfolipázy C
- další – arylsulfatáza, ...
Předčasná akrozomální reakce
nebo také nespecifická akrozomální reakce. V průběhu kapacitace (či po ní) některé spermie podstoupí zonou pellucidou nevyvolanou akrozomální reakci a uvolní tak obsah akrozomu. Předčasně akrozomově zreagované spermie (jinak označované za spermie s porušených/ chybějícím akrozomem) mají výrazně sníženou šanci oplodnit vajíčko.
Akrozomální reakce in vitro
Při výzkumu oplození a plodnosti (neboli fertilizace a fertility) je často zapotřebí vyvolat akrozomovou reakci . Proteiny zony pellucidy (ZPp) nejsou standardně komerčně dostupné (obzvláště lidské) . Důvodem je nefunkčnost transgenních ZPp. Využívá se tedy jiných látek, které jsou schopné akrozomovou reakci vyvolat úměle. Nečastější je použití ionoforu Ca2+ (např. A23187 nebo ionomycin), který zprůchodní membránu pro Ca2+ a způsobí tak výrazné zvýšení cytoplazmatické koncetrace tohoto iontu. Dále se používá progesteron, který také dokáže zvýšit koncetraci cytoplazmatického Ca2+.[7] Vysoká koncetrace Ca2+ u kapacitované spermie pak vede k akrozomové reakci. Úspěšnost akrozomální reakce lze dokázat běžnými histologickými barveními (např. May-Grünwaldovo barvení,)nebo lektinovými studiemi (např. pomocí WGA, ConA) a nebo protilátkami proti specifickým akrozomálním proteinům (např. akrosin) (akrozomálně zreagované spermie už tyto proteiny nemají, popř. pouze vázané na vnitřní akrozomální membránu)
příklad vyvolání akrozomové reakce in vitro
K suspenzi kapacitovaných spermií v kapacitačním médiu se přidá A 23187 (konc. 10µM) a spermie se nechají inkubovat při T = 37°C, 5% CO2 atmosféře a 100% vlhkosti vzduchu po dobu 30min. [8]
Související články
Zdroje
Reference
- ? Brener E, Rubinstein S, Cohen G, Shternall K, Rivlin J, Breitbart H, Remodeling of the actin cytoskeleton during mammalian sperm capacitation and acrosome reaction. Biol Reprod. 2003 Mar;68(3):837-45
- ? Breitbart H, Cohen G, Rubinstein S. Role of actin cytoskeleton in mammalian sperm capacitation and the acrosome reaction. Reproduction. 2005 Mar;129(3):263-8
- ? Breitbart H. „Signaling pathways in sperm capacitation and acrosome reaction.“ Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). 2003 May;49(3):321-7.
- ? Ramalho-Santos J, Schatten G, Moreno RD.“ Control of membrane fusion during spermiogenesis and the acrosome reaction.“ Biol Reprod. 2002 Oct;67(4):1043-51.
- ? Breitbart H, Cohen G, Rubinstein S. Role of actin cytoskeleton in mammalian sperm capacitation and the acrosome reaction. Reproduction. 2005 Mar;129(3):263-8.
- ? Ramalho-Santos J, Schatten G, Moreno RD.“ Control of membrane fusion during spermiogenesis and the acrosome reaction.“ Biol Reprod. 2002 Oct;67(4):1043-51.
- ? Brucker C, Lipford GB. „The human sperm acrosome reaction: physiology and regulatory mechanisms. An update.“ Hum Reprod Update. 1995 Jan;1(1):51-62.
- ? Mendoza C, Carreras A, Moos J, Tesarik J., „Distinction between true acrosome reaction and degenerative acrosome loss by a one-step staining method using Pisum sativum agglutinin.“ J Reprod Fertil. 1992 Aug;95(3):755-63.
Literatura
- Neil JD, „Knobil and Neill's Physiology of Reproduction“, Academic Press; 3 edition (12 Dec 2005), ISBN-10: 0125154003