Akrozomální reakce

Kategorie: Nezařazeno (celkem: 23164 referátů a seminárek)

Informace o referátu:

Příbuzná témata



Akrozomální reakce

Také akrozomová reakce nebo akrosomální / akrosomová exocytosa.

Akrozomální reakcí se označuje exocytóza akrozomu (specifické organely spermií), která usnadní spermii proniknout glykoproteinovým obalem vajíčka – zonou pellucidou a umožní spojit se s vajíčkem (fúze gamet). U savců mohou akrozomovou reakci mohou podstoupit jen kapacitované spermie (spermie, které pobývaly určitou dobu v samičím reprodukčním traktu dokud plně nedozrály)

Obsah

Předpokládaný průběh akrozomální reakce

  • Kontakt se zonou pellucidou vyvolá výrazné zvýšení koncentrace Ca 2+ v cytoplazmě spermie (vyšší než v průběhu kapacitace).
  • Během akrozomální reakce dochází k depolymeraci F-aktinu na G-aktin, což zpřístupní cytoplasmatickou membránu spermie vnější akrosomální membráně a umožní fúzi.[1],[2]
  • Dochází k fúzi cytoplasmatické membrány a vnější akrozomální membrány, objevují se tzv. fúzní póry a obsah akrozomu se dostává ven. Je buď volný a nebo obalený membránou vzniklou fúzí
  • Odhalí se vnitřní akrozomální membrána, která obsahuje proteiny vázající zonu pellucidu a umožní spermii udržet se na místě. Dále nese proteiny, které zprostředkují fúzi spermie s cytoplazmatickou membránou vajíčka

Obálky vajíčka

U většiny druhů savců má vajíčko dvě obálky – shluk granulózních buněk cumulu oophorus a glykoproteinový obal – zonu pellucidu. Právě kontakt se zonou pellucidou je přirozeným spouštěčem akrozomální reakce. Samotná zona pellucida se skládá převážně ze tří glykoproteinů – ZP1, ZP2 a ZP3, přičemž se předpokládá, že právě ZP3 je hlavním stimulátorem. Nicméně sám o sobě (bez ZP1 a ZP2) akrozomální reakci chopen vyvolat není.

Regulace akrosomální reakce

Akrozomální reakce je příkladem děje kontrolovaným poměrně složitými [[signalizační kaskáda}signalizačními kaskádami]], jejichž vzájemné propojení a interkace dodnes nejsou plně objasněny Akrozomální reakce je kontrolována pomocí enzymů PKA,PKC a PLC a výrazně zvýšenou koncetraci Ca2+ a depolymerací aktinu. Celý regulančí proces navazuje a úzce souvisí s kapacitací

kapacitace

prostředí pohlavního traktu samice způsobí:

  • odtranění dekapacitačních faktorů (faktorů zamezujících kapacitaci) – např. cholesterol, glykogelin S,...
  • nárůst koncetrace HCO3- a Ca2+, postupný nárůst koncetrace ROS
  • aktivace HCO3- dependentní adenyly cyklázy
  • nárůst konc. cAMP
  • aktivace PKA (pomocí cAMP) ( a PKC (pomocí Ca2+)

PKA modifikuje a aktivuje:

  • aktivace PLD1
    • PLD1 vytváří PA (kyselina fosfatidová), která nepřímo stimuluje polymeraci aktinu (interakce s proteiny reagujícími s aktinem)
    • přesun PLC do cytoplazmatické membrány
  • protein tyrosinová fosforylace proteinů v bičíku

akrozomová reakce

interakce se zonou pellucidou: ještě se zvýší aktivita PKA a PKC a dojde k aktivaci PLC

  • dochází k výraznému nárůstu koncentrace Ca2+ (PKC aktivuje Ca2+ iontové kanály v plazmatické membráně a PKA s PLC (pomocí PI3) zase ve vnější akrozomální membráně)
  • vysoká koncentrace Ca2+ vede k depolymeraci aktinu
  • vysoká koncentrace Ca2+ vede k aktivaci Snare proteinů (pomocí proteinu Rab3) a jejich interakci.

(Navázání T a V-Snare na sebe, způsobí změnu jejich konformace, prudce se kolem sebe obtočí a přitáhnou membrány k sobě)

  • přiblížení membrán pomocí snare proteinů vede k fúzi vnější akrozomální membrány s plazmatickou membránou

[3], [4], [5], [6]


použité zkratky
zkratka český název anglický název reakce
ROS reaktivní kyslíkové readikály reactive oxygen species -
cAMP cyklický adenosylnmonofosfát cyclic adenosylmonophosphate aktivace různých enzymů
PKA proteinkináza A proteinkinase A, cAMP dependentní proteinkináza fosforylace proteinů na Ser/Thr
PKC proteinkináza C proteinkinase C, Ca2+ dependentní (a DAG dependentní) protein kináza fosforylace proteinů na Ser/Thr
PLD1 fosfolipáza D1 phospholipase D1 hydrolýza fosfatidylcholinu na kyselinu fosfatidovou (PA) a cholin
PLC fosfolipáza C phospholipase C fosfatidylinosituolbisfosfátu (PIP2) na inositoltrifosfát (PI3) a diacylglycerol (DAG)


Fúze gamet

Podrobnější informace naleznete v článku fúze gamet.


Odhalená vnitřní akrozomální membrána na sobě nese specifické proteiny (proteinové receptory - z proteinové rodiny ADAM), které jsou schopné interagovat s jinými proteiny na plazmatické membráně vajíčka (integriny, CD9). Touto interakcí dojde k přiblížení a nakonec i spojení těchto membrán – tedy k fúzi gamet.

Enzymy akrozomu

Obsah akrozomu tvoří různé lytické enzymy:

  • proteázy: akrosin (proteáza trypsinového typu exprimovaná pouze ve spermatogenních buňkách) a jeho prekurzor preakrosin, kalpain II, pepsidáza podobná kolagenáze, pepsidáza podobna katepsinu D
  • glykosidázy: ?-galaktosidáza, hyaluronidáza, neuraminidáza, ?-N-acetylglukosaminidáza
  • lipázy: fosfolipáza A2, fosfolipázy C
  • další – arylsulfatáza, ...

Předčasná akrozomální reakce

nebo také nespecifická akrozomální reakce. V průběhu kapacitace (či po ní) některé spermie podstoupí zonou pellucidou nevyvolanou akrozomální reakci a uvolní tak obsah akrozomu. Předčasně akrozomově zreagované spermie (jinak označované za spermie s porušených/ chybějícím akrozomem) mají výrazně sníženou šanci oplodnit vajíčko.

Akrozomální reakce in vitro

Při výzkumu oplození a plodnosti (neboli fertilizace a fertility) je často zapotřebí vyvolat akrozomovou reakci . Proteiny zony pellucidy (ZPp) nejsou standardně komerčně dostupné (obzvláště lidské) . Důvodem je nefunkčnost transgenních ZPp. Využívá se tedy jiných látek, které jsou schopné akrozomovou reakci vyvolat úměle. Nečastější je použití ionoforu Ca2+ (např. A23187 nebo ionomycin), který zprůchodní membránu pro Ca2+ a způsobí tak výrazné zvýšení cytoplazmatické koncetrace tohoto iontu. Dále se používá progesteron, který také dokáže zvýšit koncetraci cytoplazmatického Ca2+.[7] Vysoká koncetrace Ca2+ u kapacitované spermie pak vede k akrozomové reakci. Úspěšnost akrozomální reakce lze dokázat běžnými histologickými barveními (např. May-Grünwaldovo barvení,)nebo lektinovými studiemi (např. pomocí WGA, ConA) a nebo protilátkami proti specifickým akrozomálním proteinům (např. akrosin) (akrozomálně zreagované spermie už tyto proteiny nemají, popř. pouze vázané na vnitřní akrozomální membránu)

příklad vyvolání akrozomové reakce in vitro

K suspenzi kapacitovaných spermií v kapacitačním médiu se přidá A 23187 (konc. 10µM) a spermie se nechají inkubovat při T = 37°C, 5% CO2 atmosféře a 100% vlhkosti vzduchu po dobu 30min. [8]

Související články


Zdroje

Reference

  1. ? Brener E, Rubinstein S, Cohen G, Shternall K, Rivlin J, Breitbart H, Remodeling of the actin cytoskeleton during mammalian sperm capacitation and acrosome reaction. Biol Reprod. 2003 Mar;68(3):837-45
  2. ? Breitbart H, Cohen G, Rubinstein S. Role of actin cytoskeleton in mammalian sperm capacitation and the acrosome reaction. Reproduction. 2005 Mar;129(3):263-8
  3. ? Breitbart H. „Signaling pathways in sperm capacitation and acrosome reaction.“ Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). 2003 May;49(3):321-7.
  4. ? Ramalho-Santos J, Schatten G, Moreno RD.“ Control of membrane fusion during spermiogenesis and the acrosome reaction.“ Biol Reprod. 2002 Oct;67(4):1043-51.
  5. ? Breitbart H, Cohen G, Rubinstein S. Role of actin cytoskeleton in mammalian sperm capacitation and the acrosome reaction. Reproduction. 2005 Mar;129(3):263-8.
  6. ? Ramalho-Santos J, Schatten G, Moreno RD.“ Control of membrane fusion during spermiogenesis and the acrosome reaction.“ Biol Reprod. 2002 Oct;67(4):1043-51.
  7. ? Brucker C, Lipford GB. „The human sperm acrosome reaction: physiology and regulatory mechanisms. An update.“ Hum Reprod Update. 1995 Jan;1(1):51-62.
  8. ? Mendoza C, Carreras A, Moos J, Tesarik J., „Distinction between true acrosome reaction and degenerative acrosome loss by a one-step staining method using Pisum sativum agglutinin.“ J Reprod Fertil. 1992 Aug;95(3):755-63.

Literatura

  • Neil JD, „Knobil and Neill's Physiology of Reproduction“, Academic Press; 3 edition (12 Dec 2005), ISBN-10: 0125154003


Nový příspěvek


Ochrana proti spamu. Kolik je 2x4?



Na-mobil.cz

Spřátelené weby

Přidat stránku k oblíbeným

Nejnovější v diskusi

Diskusní fórum »

TIP: Chcete zkrátit dlouho chvíli sobě nebo blízkému?
Klikněte na Puzzle-prodej.cz a vyberte si z 5000 motivů skladem!
TIP: Hračky a hry za dobré ceny?
Klikněte na Hračky obchod.cz a vyberte si z tisícovky hraček skladem!